許天穎 張臻瑋 中青報·中青網記者 李超

北京時間12月15日零點，國際學術期刊《自然》（Nature）在線發表南京農業大學植物保護學院陶小榮教授團隊最新成果，該成果首次揭示病毒攻擊植物激素受體有利自身侵染，植物則進化出了一種免疫受體模擬受攻擊的激素受體，從而識別病毒、并激活免疫反應，研究揭示了植物免疫受體監控病毒靶向激素受體的全新機制。

據了解，全球每年因病毒病造成的作物經濟損失超過4000億元，與其他農作物病害不同，病毒病無法依靠農藥進行防治，挖掘、利用植物的抗病基因是防控病毒病最綠色高效的手段。一種被稱為NLR的抗病基因是植物進化出來的最大的一類抗病基因，在許多病蟲害防控中發揮了關鍵作用。植物NLR免疫受體如何識別病原微生物？如何激活植物自身的免疫系統？這是合理利用抗病基因、實現作物高產穩產的基礎，也是植物病理學領域的核心科學問題。

(資料圖)

偶然發現的大膽假設

病原微生物非常“狡猾”，為了侵染傳播，會利用自身“武器”攻擊寄主植物，在與作物的彼此較量中，攻擊與抵御不斷升級，病原物的“武器”越發多樣，植物也由此進化出更加周密的防御系統，在肉眼不可見的微觀世界，植物和病原之間的軍備之戰，每時每刻都在上演。

免疫受體是如何監控病毒，掀起這場“軍備競賽”的？團隊這一全新機制的發現來自一次偶然的實驗發現。

“我們在實驗中注意到，辣椒NLR免疫受體Tsw的大小很奇特，其大小是常規NLR免疫受體的兩倍。”陶小榮介紹，通過三維結構建模和同源比對分析發現，在Tsw中具有一個超大的富含亮氨酸重復序列結構域，更令人吃驚的是，該結構域竟然與植物激素茉莉酸、生長素和獨腳金內酯這三個植物激素受體相似。

Tsw是針對番茄斑萎病毒的抗病基因，該病毒是最具破壞性的植物病毒之一，每年在全球范圍內對辣椒、番茄等重要經濟作物造成嚴重的經濟損失，而Tsw通過識別病毒編碼的NSs蛋白，進而誘導了對病毒的免疫反應。

這促使團隊提出了一個大膽的“軍備競賽”的假設：病毒NSs蛋白直接攻擊三個植物激素受體利于病毒侵染，而Tsw這個免疫受體通過模擬激素受體、繼而監視病毒，最終通過激活植物免疫系統實現抗病這一過程。

病毒攻擊植物激素受體利于自身侵染

陶小榮團隊深入研究發現，在植物的防御體系中，茉莉素、生長素等激素信號系統在抵御病毒的侵染中發揮重要作用，其中激素受體是激素信號啟動的關鍵開關。

但在日漸激烈地對戰中，病毒利用自身的武器“效應子NSs”直接靶向激素受體，進而抑制植物激素介導的抗病反應。病毒效應子NSs首先與激素受體上一種名為TCP21的蛋白質結合。這個蛋白質就像鎖鏈，病毒一旦與之結合，就能抑制激素受體的活性，束縛住激素的‘手腳’，不讓它們去激活激素介導對病毒的抗性。

這樣一來，由激素系統激發的免疫通路就陷入了癱瘓。然而，病毒的這一招卻并未“致命”，反而誘發了這場植物與病毒攻守之戰的“軍備升級”。

雖然激素介導的這一層免疫系統淪陷，植物另一層免疫系統卻在暗中儲備兵力——團隊發現，植物免疫受體Tsw進化出來模擬植物激素受體的結構域，Tsw模擬激素受體結構域也與TCP21結合，并巧妙利用了病毒蛋白“捆大繩”的特性，在病毒蛋白NSs存在下，TswNLR免疫受體與TCP21相對于激素受體與TCP21具有更強的親和力。在這場“反擊戰”中，免疫受體Tsw以“瞭望塔”的方式監測到了敵情，并且進化出了一套與激素系統一模一樣的結構，引誘病原菌對其發起類似攻擊，進而順利觸發免疫。

這是植物防御-病毒反防御-植物再防御的“軍備競賽”新升級，在這一場斗爭中，植物免疫系統最終殲滅了病毒。

研究為作物抗病生產應用提供廣闊前景

陶小榮介紹，激素介導的抗病是一種基礎抗病性，是一種比較弱的抗性。NLR免疫受體蛋白介導的抗病性則是非常強烈持久的抗病，可以有效滅除病原菌。在病毒效應子NSs存在的情況下，植物通過這一機制“選擇”了更為強烈的NLR免疫反應，誘敵深入，從而更好地保護自己，這為作物抗病的生產應用提供了廣闊前景。

中國工程院院士、西北農林科技大學植物保護學院教授康振生認為，該成果精細解析了植物病毒致病機理和作物抗病機制，為植物免疫學揭開了新的一頁，為后續發展新的抗病技術、培育新的抗病材料奠定了理論基礎，有利于科學家們更好地探討植物病蟲害綠色防治，從而為提升作物健康、糧食安全、食品安全等重要議題提供了可選擇的路徑。

中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員周儉民表示，病毒是病原微生物中最小最簡單的一種，但是人類至今對病毒了解得不多。該研究成果深入研究了抗病毒基因，這些發現將有利于人類更好地認識作物病害發病機制、作物抗病過程，為提升農林業綠色防控、改良農作物，提供了可能的應用前景。

《自然》審稿專家在成果評價中表示，這一研究結果提供了一個復雜的“效應子毒性-NLR反毒性”的令人神奇的例子，辣椒上的抗病基因Tsw可有效控制番茄斑萎病毒，Tsw監測病毒NSs對多種植物激素受體的攻擊的發現非常精彩，該發現將對植物免疫學相關領域產生深遠的影響。

該論文第一署名單位為南京農業大學，博士生陳靜與趙延曉為論文共同第一作者，陶小榮教授為通訊作者。

3個月前，《自然》（Nature）刊發南農大作物免疫團隊與合作者揭示的植物受體抗病“雙重免疫”功能的最新成果。在南京農業大學植物保護學院，在國際頂刊連續發表原創性成果已經不是第一次，2017年該學院關于病菌致病新機制和昆蟲測報算法的研究就曾在一周內連續登頂《科學》（Science）。

來源：中國青年報客戶端

關鍵詞： 免疫受體 激素受體 植物激素 免疫系統 軍備競賽